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最古老的肺魚干群成員先驅(qū)楊氏魚是早泥盆世西屯脊椎動(dòng)物群中原始肉鰭魚類的典型代表之一，1981年由中國科學(xué)院院士張彌曼命名并采用連續(xù)磨片法、制成蠟質(zhì)模型開展研究以來，這條魚便引起國際上延續(xù)至今的對(duì)肉鰭魚類系統(tǒng)關(guān)系和四足動(dòng)物起源問題的反思與討論。后續(xù)相關(guān)研究逐漸證明楊氏魚是肺魚形類的原始代表，與包括奇異魚在內(nèi)的所有肺魚類構(gòu)成“姊妹群”，其發(fā)現(xiàn)也為肺魚-四足動(dòng)物分歧點(diǎn)提供了一個(gè)約束良好的最小估算時(shí)間。然而，曾挑戰(zhàn)肉鰭魚類傳統(tǒng)分類觀念的楊氏魚，除頜弓外的其他與食性相關(guān)的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)，如頜弓、舌弓、鰓弓及腭部結(jié)構(gòu)等，迄今猶未可知，使肺魚類食殼性相關(guān)特征的起源時(shí)間與出現(xiàn)順序尚未厘清。近年來，化石發(fā)掘工作采獲的兩件楊氏魚標(biāo)本幸運(yùn)地保存了舌弓、鰓弓及腭部結(jié)構(gòu)，相關(guān)研究將為解答上述問題帶來曙光。 

近日，中科院院士、中科院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所研究員朱敏團(tuán)隊(duì)在《自然-通訊》（Nature Communications）上，發(fā)表了關(guān)于楊氏魚食性方面的最新研究成果（圖1）。該成果探究了兩件保存有與食性相關(guān)的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)的標(biāo)本，揭示了楊氏魚的食殼性，并定量分析了肺魚類的分化時(shí)間和特征演化速率，這為揭示肺魚類與食性相關(guān)結(jié)構(gòu)的初始變化提供了關(guān)鍵化石實(shí)證，并為肺魚類的食殼性起源研究提出了全新的假說。 

肺魚是一類可用“肺”呼吸的肉鰭魚。它們的“肺”其實(shí)是特化的魚鰾，能吸收空氣。這一特殊技能使肺魚可以擺脫水的束縛，在河水干涸之際潛入洞穴，躲在分泌物形成的繭中等待雨季到來。此外，肺魚還是一種能“啃硬骨頭”的魚：它們的腭部?jī)?nèi)翼骨和下頜的前關(guān)節(jié)骨長(zhǎng)有起研磨作用的齒板；下頜短而粗壯，直接連接在腦顱上；頜骨的內(nèi)收肌非常發(fā)達(dá)。這使肺魚具有強(qiáng)大的咬合力，能夠捕食帶硬殼的無脊椎動(dòng)物，這種特殊的攝食方式稱為“食殼性”或“甲食性”。 

泥盆紀(jì)早期（約4.1億年前）的希望奇異魚被認(rèn)為是最原始的肺魚，已具有典型的肺魚食殼性特征，如發(fā)達(dá)的齒板與短而粗壯的下頜。楊氏魚的系統(tǒng)發(fā)育位置處在孔鱗魚類（肺魚形類的另一重要分支）和奇異魚之間，較奇異魚更為原始。因此，楊氏魚是研究肺魚類食殼性起源的關(guān)鍵。本工作研究的兩件楊氏魚標(biāo)本幸運(yùn)地保存了舌弓、鰓弓及腭部結(jié)構(gòu)（圖2）。化石材料顯示，楊氏魚腭方骨后部區(qū)域的內(nèi)收肌窩深且寬闊，為內(nèi)收肌提供了一個(gè)很大的空間，且腭方骨后緣近垂直，因此楊氏魚應(yīng)擁有強(qiáng)大的咬合力；其舌頜骨短而粗壯，與肺魚類似；內(nèi)翼骨上牙齒的形態(tài)與排列方式已與奇異魚和其他原始肺魚非常相似，但楊氏魚依然保留具有大牙的外翼骨和膜質(zhì)腭骨，只是牙齒非常粗壯且鈍圓。綜合這些解剖學(xué)結(jié)構(gòu)，研究還原了楊氏魚的進(jìn)食方式：主要使用粗鈍的大牙碾碎獵物，而齒板上那些較小的牙齒則起到輔助固定作用。 

奇異魚和更進(jìn)步的肺魚具有更強(qiáng)的食殼能力。它們的腭方骨與腦顱融合，外翼骨和膜質(zhì)腭骨丟失，內(nèi)翼骨增厚形成強(qiáng)壯的齒板，能夠有力地研磨獵物（圖3）。輻鰭魚類和孔鱗魚類等則展現(xiàn)出不同的樣式：腭方骨眶后部分的內(nèi)收肌窩短而淺，舌頜骨呈棒狀并向前傾斜，上下頜、外翼骨、腭部骨骼的大牙都非常尖銳。這種結(jié)構(gòu)比較適合快速張開口腔，從而產(chǎn)生負(fù)壓將獵物吸入口腔直接吞入腹中，或者先用大牙刺穿、殺死獵物，然后再將其咽下（圖3）。 

肺魚類從一出現(xiàn)便顯示出高度的特異性，且多樣性高，被認(rèn)為在演化階段初期經(jīng)歷了快速演化。本工作采用貝葉斯末端定年法定量地分析了古生代肺魚類的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系、分化時(shí)間及特征的演化速率，分析結(jié)果支持了以上假說（圖4）。肺魚類在志留紀(jì)晚期至早泥盆世洛赫考夫期末之間一個(gè)約7百萬年的窗口期起源并經(jīng)歷了快速演化，尤其是與取食相關(guān)的特征明顯比其他特征具有更高的演化速率。 

肺魚類自起源后迅速輻射演化，成為泥盆紀(jì)多樣性最高的肉鰭魚類。相反，肺魚形類的另一個(gè)主要分支——孔鱗魚類：形態(tài)特征相對(duì)保守，多樣性低，最終在泥盆紀(jì)末期滅絕（圖4）。肺魚類的成功很可能得益于演化初期在食性上的快速演化，使其開辟出新的生態(tài)空間，而先驅(qū)楊氏魚恰好記錄了這一關(guān)鍵革新的初始狀態(tài)。 

研究工作得到國家自然科學(xué)基金、中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)、中國科學(xué)院大學(xué)地質(zhì)與地球物理學(xué)高精尖學(xué)科建設(shè)項(xiàng)目的支持。美國密歇根大學(xué)科研人員參與研究。　  

圖1.先驅(qū)楊氏魚生態(tài)復(fù)原圖（Brian Choo繪）