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益生菌廣泛用于水產飼料，并通過改善宿主健康和抵抗病原體對魚類產生有益影響。 然而，應用于水產養(yǎng)殖的益生菌主要來自陸源而不是宿主動物。 本研究的目的是評估共生的索氏鯨桿菌 XMX-1穩(wěn)定發(fā)酵產物對斑馬魚腸道、肝臟健康和抗病毒免疫的影響。240條斑馬魚被分配到對照組（飼喂基礎日糧）和XMX-1組（飼喂含10g/kg XMX的基礎日糧）。飼養(yǎng)4周后，評估生長性能、飼料利用率、肝脂肪變性評分、TAG、脂代謝相關基因和血清ALT。此外，還檢測了血清 LPS、Hif-1α 的表達、腸道炎癥評分、抗氧化能力和腸道微生物群。分析了鯉春季病毒血癥（SVCV）病毒攻擊后的存活率和抗病毒基因的表達情況。結果表明，含XMX-1的日糧對斑馬魚的生長沒有影響。然而， 含XMX-1 的日糧顯著降低了斑馬魚腸道中血清 LPS、腸道炎癥評分和腸道 MDA 的水平，并增加了 T-AOC 和 Hif-1α 的表達。此外，與對照組相比，補充XMX-1顯著降低了肝臟脂肪變性評分、肝臟TAG、血清ALT，并增加了脂肪分解基因的表達。喂食含XMX-1飼料的斑馬魚在SVCV攻擊后表現(xiàn)出較高的存活率。與對照組相比，含XMX-1日糧的發(fā)酵產物在SVCV攻擊2天后增加了斑馬魚脾臟中IFNφ2和IFNφ3的表達，在SVCV攻擊4天后增加了脾臟中IFNφ1、IFNφ2和MxC的表達（p<0.05）?？傊覀兊慕Y果表明，日糧XMX-1可以改善肝臟和腸道健康，同時增強斑馬魚的抗病毒免疫。

關鍵詞：索氏鯨桿菌  肝臟健康 腸道健康 抗病毒免疫 斑馬魚

簡介：魚類腸道微生物群是一個動態(tài)變化的菌群，由需氧菌、兼性厭氧菌和絕對厭氧菌組成。宿主為調節(jié)宿主行為的微生物群提供營養(yǎng)豐富的環(huán)境，包括攝食行為、消化和吸收過程以及免疫反應。微生物群的平衡是維持魚類整體健康的關鍵因素。研究表明，與魚類消化道樣本相關的微生物數(shù)量約為每克腸道組織107-108個細菌。對魚類的研究表明，益生菌通過抵抗病原體和通過消化酶提高飼料消化率，以及產生脂肪酸、細菌素、維生素 B12，對宿主健康產生有益影響。例如，日糧枯草芽孢桿菌和蠟樣芽孢桿菌NY5可以通過改善腸道免疫系統(tǒng)、形態(tài)學和腸道微生物群的組成來增強尼羅羅非魚幼魚的腸道健康。此外，Ran等人發(fā)現(xiàn)添加酵母可增加腸道微絨毛長度和胰蛋白酶活性，降低hsp70的表達，并降低尼羅羅非魚腸道堿性磷酸酶的活性，從而改善腸道健康。此外，益生菌在治療不同類型的慢性肝損傷方面發(fā)揮著重要作用。 日糧 VSL#3 益生菌顯著改善高脂日糧誘導的小鼠肝臟脂肪變性。此外，鼠李糖乳桿菌PL60補充劑在肥胖小鼠中顯示出抗肥胖和減少肝臟脂肪變性的效果。然而，水產養(yǎng)殖中使用的益生菌主要來自陸生動物，而不是水生動物生活的環(huán)境或宿主動物。例如，一項對虹鱒魚的研究表明實驗室分離的虹鱒魚乳酸菌和乳酸乳球菌抑制了魚類病原體的生長。此外，從魚類腸道補充物中獲得的枯草桿菌AB1增強了免疫系統(tǒng)，并抑制了虹鱒的氣單胞菌感染。從幼石斑魚 的腸道中分離出來的 B. clausii DE5 和 B. pumilus SE5 ，通過增加腸道消化酶活性以及溶菌酶和 SOD 活性來改善魚類的生長和胃腸道發(fā)育。病毒病會影響魚類健康并導致養(yǎng)殖業(yè)的經(jīng)濟損失。此外，這些病毒性疾病沒有有效的治療或預防措施。在歐洲、美洲和亞洲，SVCV可引起鯉魚春季病毒血癥，由于其高死亡率，尤其是普通鯉魚，已造成巨大的經(jīng)濟損失。斑馬魚是研究脊椎動物生物學的理想模型，具有胚胎透明、繁殖率高、與人類遺傳相似等優(yōu)點。許多研究表明，在斑馬魚的日糧中添加益生菌對魚類健康有積極影響。將 C. somerae （索氏鯨桿菌）的穩(wěn)定發(fā)酵產物添加到斑馬魚的飼料中。 我們評估了 C. somerae 發(fā)酵產物對斑馬魚生長、肝臟、腸道健康以及抗病毒免疫的影響。C. somerae 發(fā)酵產物對斑馬魚的肝臟和腸道健康有積極影響。 此外，C. somerae 增加了斑馬魚抵抗 SVCV 感染的能力。 迄今為止，據(jù)我們所知，這是第一份關于C. somerae對魚類抗病毒免疫作用的報道。 我們的結果表明 C. somerae 作為一種潛在的益生菌可以應用于水產養(yǎng)殖。

斑馬魚的生長性能和飼料利用：飼養(yǎng) 4 周后，成活率、飼料轉化率和增重結果如圖 1 所示。與對照組相比，XMX-1 組的成活率、飼料轉化率和增重沒有差異。 然而，與對照組相比，XMX-1 組魚的體重增加了 1%。有趣的是，飼喂添加XMX-1飼料的斑馬魚的飼料轉化率比飼喂對照飼料的斑馬魚低0.02%。

圖 1、含 XMX-1日糧對成活率、增重（%）和飼料轉化率的影響

含XMX-1日糧對斑馬魚腸道健康的影響：結果表明，含XMX-1日糧顯著降低了斑馬魚的腸道炎癥評分。此外，含XMX-1的日糧顯著增加炎癥絨毛高度和肌肉層高度。此外，與對照組相比，添加XMX-1的斑馬魚飼料中的血清LPS顯著降低。與對照組相比，XMX-1組促炎性白細胞介素1β（IL-1β）的表達明顯降低。含XMX-1日糧顯著增加了腸道中HIF1α的表達。然后，我們檢測了含XMX-1日糧對斑馬魚腸道抗氧化能力的影響。結果表明，飼喂含XMX-日糧的斑馬魚腸道T-AOC顯著高于對照組。與對照組相比，含 XMX-1 日糧顯著下調腸道中 MDA 水平。此外，含XMX-1 日糧 顯著上調腸道 GPX1α 和 Cu/Zn SOD 的表達。

圖2、對照和含XMX-1日糧對斑馬魚腸道形態(tài)的影響（A）H&E染色的代表性腸道組織學圖像。（B） 腸道組織學評分，（C）腸絨毛高度評分，（D）腸肌層評分。

圖 3 、含XMX-1 日糧對血清 LPS 水平、IL-1β 表達及 Hif-1α 蛋白免疫印跡分析的影響

圖 4、 含XMX-1日糧對腸道T-AOC、MDA水平及GPX1α和Cu/Zn SOD表達的影響

含XMX-1日糧對斑馬魚肝臟健康的影響：H&E染色顯示，日糧XMX-1減少了肝臟中的脂滴積聚。此外，與對照組相比，XMX-1日糧顯著降低了肝臟脂肪變性的評分。飼喂含 XMX-1 的飼料斑馬魚中的 TAG 含量顯著低于飼喂對照飼料的魚。同時，發(fā)現(xiàn)含XMX-1日糧顯著增加了與脂質氧化相關的基因的表達，包括解偶聯(lián)蛋白2（UCP2）、肉堿棕櫚酰轉移酶1（CPT1）和增殖物激活受體γ輔激活因子1α。此外，與對照組相比，補充XMX-1顯著降低血清ALT。

含XMX-1日糧保護斑馬魚免受SVCV感染：結果表明，與對照組相比，添加XMX-1的斑馬魚的存活率呈上升趨勢。我們研究了感染后2天和4天脾臟中1型干擾素和MXs抗病毒基因的表達。結果表明，與對照組相比，含XMX-1日糧顯著抑制了SVCV在魚體內的復制，并增加了包括干擾素φ2（IFNφ2）和干擾素φ3（IFNφ3）在內的抗病毒基因的表達。類似地，在感染后第4天，與感染后第4天的對照組相比，添加XMX-1的飼料組魚的SVCV復制呈下降趨勢。此外，與對照組相比，含XMX-1日糧組顯著增加抗病毒基因的表達，包括干擾素φ1（IFNφ1）、干擾素φ2。結果表明，含XMX-1 日糧在 SVCV 感染后增強了抗病毒 IFN 信號傳導，并且 XMX-1 的抗病毒機制涉及 I 型 IFN 信號傳導。

討論：在本研究中，用對照組和含XMX-1日糧喂養(yǎng)斑馬魚4周。對斑馬魚的生長、肝臟和腸道健康以及抗病毒免疫進行了評估。發(fā)現(xiàn)增長沒有顯著差異。與對照組相比XMX-1組魚類的增重更高，并且飼喂含XMX-1的日糧的斑馬魚的飼料轉化率低于飼喂對照組日糧的斑馬魚。此外，與對照組相比，含XMX-1的日糧對斑馬魚肝臟和腸道健康有積極影響。此外，含XMX-1日糧可提高斑馬魚抵抗SVCV感染的能力。血液中LPS的增加表明腸上皮屏障受損，導致腸LPS通過腸上皮屏障進入血液。IL-1β是一種典型的促炎癥因子，在免疫應答中起著非常重要的作用。然而，IL-1β過度表達時，往往會導致腸道慢性疾病，如慢性腸炎、結腸炎。與這些研究一致，我們發(fā)現(xiàn)與對照組相比，含日 XMX-1糧發(fā)酵產物顯著降低了血清 LPS 水平。 此外，與對照組相比XMX-1組IL-1β的表達明顯降低，說明含XMX-1日糧發(fā)酵產物抑制了斑馬魚腸道炎癥水平。缺氧誘導因子（HIF）被認為是腸道穩(wěn)態(tài)的重要調節(jié)因子和結腸炎的治療靶點。Western blot結果顯示，與對照組相比，XMX-1組HIF-1α蛋白表達明顯升高。 最近的研究表明，HIF1 α 可以通過增加腸道健康相關基因的表達來改善腸道健康。據(jù)報道HIF1α可以緩解腸道微生物失衡，調節(jié)腸道微生物群。研究表明，長期攝入高脂日糧會打破體內氧化與還原的平衡，進一步造成氧化應激，對組織、細胞、DNA、蛋白質等生物大分子造成損害。大量研究發(fā)現(xiàn)，有益添加劑可以提高水產動物的抗氧化酶活性和總抗氧化能力，降低MDA水平。MDA含量的增加表明全身脂質過氧化作用增強，表明氧化應激引起細胞損傷。本研究中，XMX-1組腸道MDA顯著低于對照組。 同樣，對草魚的研究表明，飼喂枯草芽孢桿菌的魚的 MDA 水平降低。T-AOC是反映機體總抗氧化能力的重要指標之一。最近的研究表明，SCFA可以通過保持腸道屏障的完整性、產生粘液、預防炎癥和降低結直腸癌的風險來改善腸道健康。例如，丁酸鹽通過激活 AMP 活化蛋白激酶來改善腸道健康。SCFAs可以通過激活哮喘炎癥中的FFAR2和FFAR3受體來降低促炎癥相關基因的表達。此外，SCFAs 在通過抑制氧化應激來治療炎癥性疾病方面具有巨大潛力。Huang等人表明丁酸鹽可以抑制2型糖尿病誘導的氧化應激，減輕腎損傷。SCFAs是一種代謝產物，可以作為脂質合成的底物，調節(jié)脂質代謝。SCFAs可增加小鼠棕色脂肪組織中PGC-1α和UCP等脂解相關基因的表達。據(jù)報道，醋酸鹽作為棕櫚酸酯和硬脂酸酯合成的前體促進肝臟脂肪酸代謝。此外，丁酸鹽還可以促進脂肪酸的氧化，從而抵抗小鼠的肥胖和胰島素抵抗。I型干擾素是魚類抗病毒免疫應答的重要組成部分，它可以直接抑制病毒的復制，也可以誘導相應的抗病毒蛋白的表達，從而減少病毒的傳播。研究證明，當動物處于干擾素誘導的抗病毒狀態(tài)時，Mx蛋白是重要成分。此外，脾臟是SVCV感染的靶器官，因此我們采集脾臟樣本，檢測SVCV感染后斑馬魚體內抗病毒相關基因的表達。結果表明， 含XMX-1日糧 發(fā)酵產物增加了斑馬魚受 SVCV 感染的存活率，以及 SVCV 感染 2 天后 IFNφ2 和 IFNφ3 的表達，以及 SVCV 感染 4 天后 IFNφ1、IFNφ2 和 MxC 的表達。 研究證明，腸道微生物群在調節(jié)宿主的抗病毒免疫反應中起著重要作用。例如，Ichinohe等人表明，在對小鼠進行抗生素治療后，抗流感病毒的抗體滴度顯著降低，這表明腸道微生物群在抵抗病毒感染方面發(fā)揮了關鍵作用。在哺乳動物中，大量研究證明共生細菌具有抵抗病毒感染的能力。

結論：本研究表明，含XMX-1的穩(wěn)定發(fā)酵產物不會影響斑馬魚的存活率、飼料轉化率和增重。研究結果表明，含 XMX-1 日糧改善了斑馬魚的腸道和肝臟健康，并改變了腸道微生物群的組成。 此外，XMX-1 發(fā)酵產物補充劑可保護斑馬魚免受 SVCV 感染。這些結果表明，XMX-1發(fā)酵產物有益于斑馬魚的健康并增強抗病毒免疫力，這表明它可被用作水產養(yǎng)殖的日糧補充劑。

原文出自：Stabilized fermentation product of Cetobacterium somerae improves gut and liver health and antiviral immunity of zebrafish - ScienceDirect