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研究揭示靈長類視覺皮層物體特征組織地圖

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中國科學(xué)院腦科學(xué)與智能技術(shù)卓越創(chuàng)新中心常樂研究組在《自然-通訊》(Nature Communications)上,發(fā)表了題為High-dimensional topographic organization of visual features in the primate temporal lobe的研究論文。該研究結(jié)合功能核磁共振、電生理記錄和深度學(xué)習(xí)等技術(shù)手段,系統(tǒng)解析了獼猴和人類被試高級視覺區(qū)的特征選擇性和拓?fù)浣M織規(guī)律,為探究視覺系統(tǒng)的演化和發(fā)育、構(gòu)建類腦的視覺加工模型奠定了重要基礎(chǔ)。 

物體識別是人類從外界獲取信息的重要一環(huán)。靈長類負(fù)責(zé)物體識別的腦區(qū)是下顳葉皮層。以往研究表明,靈長類下顳葉不是一個均一的結(jié)構(gòu),而是包括多個加工特定物體種類或物體特征的子區(qū)域,如加工面孔信息的面孔腦區(qū)、加工軀干信息的軀干腦區(qū)和加工視覺場景的場景腦區(qū)。前人針對下顳葉皮層的功能分區(qū)已開展了較多研究,但仍有一些重要問題尚未解答。例如,目前的功能分區(qū)不能連續(xù)覆蓋整個下顳葉,剩余的腦區(qū)的功能尚不清楚;既往研究主要在獼猴或者人類被試單獨進(jìn)行,兩個物種下顳葉皮層的分區(qū)是否存在明顯差異尚不清楚。 

為了回答上述問題,科研人員需要找到一組豐富的視覺特征對下顳葉皮層的選擇性進(jìn)行系統(tǒng)刻畫。前人工作顯示,深度卷積網(wǎng)絡(luò)的深層單元可較好地解釋下顳葉神經(jīng)元的反應(yīng)?;谶@一發(fā)現(xiàn),常樂研究組將網(wǎng)絡(luò)單元對20萬張自然圖片的反應(yīng)降維得到25個視覺特征(圖1a)。利用功能核磁共振實驗,研究組獲得了獼猴和人類被試顳葉皮層不同子區(qū)對這25個特征的選擇性(圖1b)。 

常樂研究組系統(tǒng)比較了功能核磁實驗獲得的神經(jīng)選擇性和視覺特征(圖2a),在與前人研究取得聯(lián)系的基礎(chǔ)上,發(fā)現(xiàn)了之前未報道的神經(jīng)特征,并定位了編碼該特征的腦區(qū)。進(jìn)一步,該研究組通過電生理實驗驗證了核磁實驗的結(jié)果(圖2b-e)。

同時,科研人員對顳葉皮層特征分布的拓?fù)浣M織規(guī)律進(jìn)行了系統(tǒng)和定量的研究,發(fā)現(xiàn)了獼猴顳葉存在一對方向相互垂直但空間尺度不同的視覺特征梯度,而這種拓?fù)浣M織方式不能被一類近期提出的、用于解釋下顳葉拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的模型所復(fù)現(xiàn),為這一類類腦智能的發(fā)展提供了新的約束。此外,該工作針對人類被試進(jìn)行了同樣的核磁實驗發(fā)現(xiàn):人類和獼猴相比,雖然顳葉總體結(jié)構(gòu)相似但是在特征選擇性和拓?fù)浣M織規(guī)律上有較大不同,尤其體現(xiàn)在對無生命物體的編碼,人類編碼明顯更強(qiáng);相比獼猴,人類顳葉皮層拓?fù)浣M織的規(guī)律性更差,獼猴顳葉中相互正交的特征梯度在人類大腦并不明顯(圖2f-h)。研究推測,這兩個物種間的差異可能是由于人類需要識別各種各樣的人造物體和符號。這一需求擴(kuò)大了加工無生命物體的腦區(qū),并打亂了原本有規(guī)律的拓?fù)浣M織結(jié)構(gòu)。

該研究刻畫了靈長類高級視覺區(qū)的信息表征地圖,為探索物體視覺的神經(jīng)機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。過去,該領(lǐng)域?qū)μ卣鬟x擇性的研究高度定量,使用了各種復(fù)雜、先進(jìn)的計算模型;相對而言,對其拓?fù)浣M織規(guī)律是定性描述為主。該工作則采用精細(xì)、定量的方式對這一問題開展研究,揭示了不同物種之間(獼猴和人類)和不同系統(tǒng)之間(大腦和人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò))的差異,為設(shè)計具有類腦結(jié)構(gòu)的人工智能提供了依據(jù)。該研究通過構(gòu)建視覺信息的大腦地圖,為腦圖譜的研究提供了可靠的功能參考。 

研究工作得到中國科學(xué)院、科學(xué)技術(shù)部、國家自然科學(xué)基金委員會和上海市的資助,并獲得腦智卓越中心神經(jīng)影像中心的技術(shù)支持。

圖1.(a)特征提取。AlexNet第7層4096個單元對20萬張自然圖片的反應(yīng),經(jīng)過ICA降維得到25個特征。(b)獼猴左側(cè)顳葉皮層對25個特征的選擇性地圖。紅色和藍(lán)色分別顯示對特征正向和負(fù)向的偏好。

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圖2.

(a)獼猴顳葉皮層的特征選擇性與21個已知視覺特征的關(guān)系。數(shù)值越高代表兩者相似性越強(qiáng)。

(b)獼猴顳葉未知腦區(qū)偏好特征的代表性圖片。Positive為偏好圖片,Negative為不偏好圖片。

(c)通過比較b中兩組圖片定位了一個腦區(qū),并進(jìn)行電生理記錄,黑線為記錄電極。

(d)該區(qū)域中一個神經(jīng)元對兩組圖片的反應(yīng)。

(e)該區(qū)域的群體結(jié)果(紫線)。作為對照,定位并記錄了一個對Negative刺激反應(yīng)更強(qiáng)的腦區(qū),其群體反應(yīng)如綠線所示。

(f)獼猴顳葉偏好三個重要特征的子腦區(qū)以非常規(guī)則的方式排布:綠色、藍(lán)色條帶交替,兩側(cè)為紅色區(qū)域。三種不同顏色對應(yīng)三個重要特征。

(g)人類大腦顳葉呈現(xiàn)類似排布,但規(guī)律性較獼猴差很多。

(h)獼猴和人類顳葉皮層拓?fù)浣M織規(guī)律性的定量比較。上圖為特征梯度的方向性,下圖為不同梯度的正交性。兩個指標(biāo)都顯示獼猴顳葉的規(guī)律性更強(qiáng)。

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